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近日，浙江農(nóng)林大學(xué)森林食物資源挖掘與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室吳文武教授團(tuán)隊(duì)以“Evolutionary and functional analyses in angiosperms reveal a conserved cold-responsive WRKY33-NAC032 module”（《被子植物演化和功能分析揭示一個(gè)保守的冷響應(yīng)WRKY33-NAC032模塊》）為題，在《New Phytologist》（中科院1區(qū)Top，IF_-5yr=10.3）發(fā)表研究論文，系統(tǒng)揭示了被子植物中保守存在的一個(gè)冷響應(yīng)轉(zhuǎn)錄調(diào)控模塊。

低溫是植物生長(zhǎng)發(fā)育與地理分布的重要限制因子。被子植物能廣泛分布于熱帶、溫帶和極地等氣候區(qū)，與其強(qiáng)大的環(huán)境適應(yīng)能力密不可分。CBF基因（C-repeat Binding Factors）介導(dǎo)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)是被子植物冷響應(yīng)的經(jīng)典通路（Nie et al., 2022），但除此外，被子植物中是否存在其他進(jìn)化上保守的冷響應(yīng)調(diào)控通路，目前仍知之甚少。

研究團(tuán)隊(duì)對(duì)10類(lèi)代表性被子植物物種（包括5種雙子葉植物和5種單子葉植物）進(jìn)行比較基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，鑒定出被子植物中保守的冷響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子直系同源群。

研究發(fā)現(xiàn)，不同物種對(duì)低溫的轉(zhuǎn)錄響應(yīng)在時(shí)間動(dòng)態(tài)和表達(dá)強(qiáng)度上存在顯著種間差異（黃瓜冷響應(yīng)基因高達(dá)63.5%，而大麥僅為18.5%）；同時(shí)，在這些物種中研究了其進(jìn)化上保守的冷響應(yīng)基因直系同源群，鑒定出了22個(gè)保守冷響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子直系同源群（Conserved Cold-Responsive Transcription Factor Orthogroups, CCRTFOs），包括CBF、WRKY、ERF和NAC等家族成員（圖1）。這些結(jié)果提示，在廣泛存在的CBF通路之外，植物可能還存在其他保守的冷響應(yīng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

圖1 跨物種保守冷響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子直系同源群

在這22個(gè)保守轉(zhuǎn)錄因子同源群中，研究人員重點(diǎn)關(guān)注了WRKY25/26/33這一組WRKY轉(zhuǎn)錄因子。系統(tǒng)發(fā)育和表達(dá)分析表明，該同源群在多個(gè)物種中均表現(xiàn)出明顯的低溫誘導(dǎo)表達(dá)。進(jìn)一步在擬南芥中進(jìn)行遺傳功能研究發(fā)現(xiàn)，WRKY25和WRKY33的突變體在低溫條件下表現(xiàn)出更強(qiáng)的敏感性，而過(guò)表達(dá)植株則具有更高的耐寒能力（圖2）。值得注意的是，這種調(diào)控作用并不依賴(lài)經(jīng)典的CBF冷響應(yīng)通路，提示W(wǎng)RKY轉(zhuǎn)錄因子可能參與了另一條平行的冷響應(yīng)調(diào)控路徑。

圖2 WRKY25和WRKY33可增強(qiáng)擬南芥的耐冷性

為了進(jìn)一步解析WRKY的下游調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，研究人員對(duì)WRKY25/33所調(diào)控的基因進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組和啟動(dòng)子結(jié)合分析。結(jié)果顯示，NAC032（屬于NAC2/032/81/102同源群）是WRKY33的直接靶基因之一，且功能驗(yàn)證進(jìn)一步證明，NAC032過(guò)表達(dá)同樣能夠顯著提高植物的耐寒能力。更重要的是，在木本植物白樺中，其同源基因BpWRKY33和BpNAC032也表現(xiàn)出類(lèi)似的調(diào)控關(guān)系和功能。這些證據(jù)表明，WRKY33通過(guò)直接調(diào)控NAC032的表達(dá)形成了一個(gè)獨(dú)立于CBF通路的保守冷響應(yīng)轉(zhuǎn)錄調(diào)控模塊—WRKY33-NAC032（圖3）。

圖3 保守冷響應(yīng)調(diào)控模塊WRKY33-NAC032的作用機(jī)制

綜上，本研究成功挖掘出被子植物保守冷響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子同源群，明確了“WRKY33-NAC032”這一保守冷響應(yīng)調(diào)控模塊的作用機(jī)制，豐富了人們對(duì)被子植物冷適應(yīng)進(jìn)化策略的理解，為植物耐寒性狀的遺傳改良提供了新靶點(diǎn)。

浙江農(nóng)林大學(xué)森林食物資源挖掘與利用全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室為該論文第一單位和通訊作者單位。博士后賈亞奇（已出站）、碩士生張亦仙（已畢業(yè)）和中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院葉曉雪為該論文共同第一作者，吳文武教授為通訊作者，博士研究生郭良宇，碩士研究生李晗、郭翼欣、王覺(jué)以及王朔博士參與了相關(guān)研究工作。該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32470665和32501673）的支持。

（全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）